КЛЕТКА (ПРОТОПЛАЗМА): ЦИТОПЛАЗМА Цитоплазма — составная часть клеток. Она бесцветна,

Таблица

ЦИТОПЛАЗМА
Цитоплазма — составная часть клеток. Она бесцветна, обладает меняющейся в процессе жизнедеятельности вязкостью, тяжелее воды и не сме-,шивается с ней. Свыше 80% цитоплазмы составляет вода. В сухом веществе преобладают белки, большинство которых образует сложные соединения с другими органическими веществами. В отличие от ядра в цитоплазме больше липоидов. В ней мало дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), но имеется большое количество рибонуклеиновой кислоты (РНК). Органические вещества цитоплазмы образуют динамическую систему коллоидных растворов, отличающихся по степени дисперсности, заряду и другим свойствам.
Цитоплазма находится в постоянном движении. Под влиянием неблагоприятных воздействий внешней среды, например температурных, химических и пр., в цитоплазме может происходить коагуляция белков. Выпадая в осадок, белки придают ей структуру, видимую уже под микроскопом. В случае, если вредный агент «не имел достаточной силы или действовал кратковременно и не вызывал гибели клетки, эти структуры после устранения причины их появления могут исчезать.
Оболочка клетки (плазмалемма, или цитолемма) имеет толщину около 100 А*, поэтому ее можно увидеть только в электронный микроскоп, если же на нее наслаивается толстый слой других веществ (например, целлюлоза в растительных клетках), оболочка становится видимой в световой микроскоп. Плазмалемма состоит из трех слоев. Ряд соображений позволяет считать, что средний слой состоит из двух слоев молекул липоидов, обращенных друг к другу своими гидрофобными (hydor — вода и phobus — страх) группами, а кнаружи — гидрофильными. Снаружи и с внутренней стороны к бимолекулярному липидному елок? прилегает по

Схема  строения плазмалеммы

одному слою молекул белка (рис.6).

Рис. 6. Схема строения плазмалеммы:
1 — внутренний мономолекулярный слой белка; 2 — два слоя липидных молекул; 3 — внешний мономолекулярный слой белка; 4 — слизь, богатая мукопротеидами. Электрически заряженные концы молекул обозначены ружком.

Такой липопротеиновый комплекс может возникать и в неживых системах. В клетке процесс новообразования плазмалем-мы может быть в случае нарушения ее целостности, вызванного физиологическими или другими причинами. Белковые слои обеспечивают прочность, эластичность и небольшое поверхностное натяжение плазмалеммы. Внешний белковый слой, обращенный к наружной среде, обычно покрыт гликопротеидами, благодаря которым на поверхности клетки удерживаются ферменты. Они вызывают превращение некоторых веществ, соприкасающихся с клеткой, и делают их способными проникать внутрь нее. Через липидный слой в клетку проникают жирорастворимые вещества. Плазмалемма в целом обеспечивает как пассивный, так и активный перенос веществ.
Благодаря активному переносу одних ионов в клетку, а других из нее в плазмалемме создается разность потенциалов, причем наружный слой ее несет положительный, а внутренний отрицательный заряд. Разность зарядов
способствует поступлению веществ внутрь клетки и из нее. Таким образом, плазмалемма является физиологически весьма активной пограничной мембраной.
Для увеличения поверхности клетки плазмалемма образует клеточные впячивания и выпячивания.
По типу элементарной биологической мембраны построены мембраны многих органелл клетки. Роль всех мембранных структур заключается в том, что они увеличивают активную поверхность, на которой разыгрываются различные реакции, связанные с жизнедеятельностью клетки (например, синтез веществ).
Гиалоплазма — основная часть клетки, ее истинная внутренняя среда. Это водная фаза, состоящая главным образом из белковых мащд-, молекул в разной стадии агрегации,служит поддерживающей средой для ядра и в световом микроскопе имеет вид однородной массы. Однако с помощью электронного микроскопа удалось установить в клетках разного типа наличие нитей, которые иногда ориентируются таким образом, что образуют трубчатые структуры (микротрубочки). Наружный диаметр их равен 200—270 А. Через гиалоплазму осуществляется диффузия растворенных веществ, передвижение субмикроскопических вакуолей.
8 ней содержится большое количество ферментов, необходимых для продуцирования энергии, главным образом за счет анаэробного гликолиза, и активации аминокислот. С гиалоплазмой связаны и коллоидные свойства клетки.
Органеллы (органоиды) — постоянная составная часть цитоплазмы. Присутствие их как в клетках животных, так и в клетках растений — свидетельствует о том, что они необходимы клетке и выполняют в ней важные жизненные функции. В какой-то степени эти морфологические образования могут быть сопоставлены с органами тела животных, что и дало повод назвать их органеллами. Различают органеллы, видимые в световой микро скоп (митохондрии, пластинчатый комплекс, центросома) и видимые в электронный микроскоп (рибосомы, цитоплазматическая сеть, микротрубочки и лизосомы).
Центросома (клеточный центр) впервые обнаружена в 1875 г. В настоящее время ее находят почти во всех животных клетках. Локализуется центросома около ядра или ближе к периферии тела клетки. Эта органелла состоит из двух, реже большего числа интенсивно красящихся плотных телец — центриолей (рис. 7—Л), связанных между собой перемычкой (центродесмоза) из уплотненной цитоплазмы. Если центриоли парные, центросому называют диплосомой. В клетке две центриоли располагаются перпендикулярно одна другой. Цитоплазма, окружающая центриоли, прозрачна и называется центросферой. В некоторых клетках вокруг центросферы лучисто исчерченная зона (лучистая сфера), состоящая из тонких нитей, радиально расходящихся в цитоплазме. Центросомы являются, по-видимому, очень плотными образованиями. Об этом свидетельствует тот факт, что ядро, обращенное к центробоме, часто имеет вдавливания, приобретая подковообразную форму.

рисунок

Электронной микроскопией установлено, что каждая центриоля имеет форму полого цилиндра диаметром 1500 А, длиной 3000—4000 А. Стенка цилиндра чаще состоит из девяти пар мелких трубочек, диаметром 150— 200 А, лежащих параллельно друг другу и длинной оси цилиндра (рис. 7, Б). В некоторых клетках вокруг центриолей обнаруживают девять шаровидных электронно-плотных телец — сателлитов. Последние располагаются вокруг центриоли в виде двух колец.Развивается центросома за счет центриолей, которые попадают в дочерние клетки при делении.

.   Строение центросомы

Рис. 7. Строение центросомы:
А — центросома в клетке мезенхимы; Б — схема центриоли лейкоцита по данным электронной микроскопии: 1 — ядро клетки; 2 — центриоля; 3 — центросфера; 4 — одна из девяти микротрубочек центриоли; 5 — сателлиты; 6 — мостики.

Рис. 8. Клетки кишечного эпителия крысы:
1 — цитоплазма; 2 — ядро; 3 — митохондрии.

Электронная микрофотогра¬фия митохондрии в клетке поджелу¬дочной железы

Рис. 9. Электронная микрофотография митохондрии в клетке поджелудочной железы:
1 — наружная митохондриальная мембрана; 2 — внутренняя митохондриальная мембрана; 3 — митохондриальные кристы; 4 — матрикс митохондрии.

Функция центросомы, по-видимому, связана с осуществлением движения определенных специфических структур.

Так, у некоторых простейших центросома морфологически соединена с непрерывно движущимися мерцательными ресничками и жгутиками; развитие ресничек у простейших и в мерцательном эпителии связано с центриолями. Они путем деления дают начало базальным тельцам, из которых формируются жгутики и реснички. Базальные тельца и реснички устроены идентично центриолям, но имеют, кроме девяти периферических, еще одну центрально расположенную группу цилиндров или нитей. Осевая нить хвоста спермиев, при помощи которого они движутся, тоже развивается из центриолей. Известно также, что центросома ведет себя очень активно при непрямом делении клетки, когда совершается перемещение хромосом.
Митохондрии (mitos — нить, chondros — зершзйервые обнаружены Альтманом в 1894 г.
Внешняя форма митохондрий различна не только в разных типах клеток, но и в пределах одной клетки в зависимости от ее физиологического состояния. Чаще всего они имеют форму палочек, запятых, более или менее длинных извитых нитей, зернышек (рис. 8). Изменяясь, палочковидные митохондрии могут давать отдельные зернышки, которые собираются в цепочки.
Между формой изолированных митохондрий, их физическим состоянием и окислительной активностью имеется связь.
Внутреннее строение митохондрий удалось выяснить при помощи электронного микроскопа (рис. 9). У них хорошо выражена оболочка, состоящая из двух мембран, построенных по принципу элементарной биологической мембраны. Толщина каждой мембраны около 60 А. Пространство между наружной и внутренней мембранами равно 60 — 80 А. Наружная мембрана гладкая, она отделяет митохондрии от окружающей среды. От внутренней мембраны отходят складки, образующие гребни (или кристы), делящие митохондрию на ряд сообщающихся или более обособленных ячеек (рис. 10). Гребни в разных клетках различной формы и расположены либо поперек, либо вдоль митохондрии, иногда они образуют сети, В некоторых клетках вместо гребней имеются трубочки (например, клетки коры надпочечников). Гребни, являясь местом размещения различных окислительных ферментов, увеличивают активную поверхность митохондрии. Поэтому их больше в митохондриях тех клеток, где энергичнее протекают окислительные процессы. Пространства между рребнями заполнены мелкозернистым веществом — мстри^ОМ^ В матриксе также находятся ферменты, принимающие участие в осуществлении цикла Кребса и липидного обмена.
Микрохимический анализ показывает, что в митохондриях содержится примерно 85% воды, 65 — 70% сухого вещества составляют белки, 25 — 30% липиды, причем преобладают фосфатиды. Многие белки митохондрий относятся к ферментам клеточного дыхания.
В митохондриях имеется довольно большое количество РНК и некоторое количество ДНК. Наличие РНК и ДНК делает возможным синтез белка в митохондриях.
Размер митохондрий колеблется от 1—7 мкм в длину и 0,2 — 2 мкм в Ширину, поэтому они видны в световой микроскоп. В пределах одной клетки их размер более или менее постоянен. Митохондрии составляют примерно 20% объема печеночной клетки.
Количество митохондрий в зависимости от вида клетки и ее функционального состояния колеблется от нескольких десятков до нескольких тысяч. Много митохондрий в клетках зародышей, в половых клетках, в клетках эпителиальной ткани, в двигательных клетках спинного мозга и других высокоактивных клетках. В одноименных тканях число митохондрий тем выше, чем активнее функция ткани. Так, в грудных мышцах у хорошо летающих птиц их больше, чем у летающих плохо. Повышение секреторной активности слюнных желез сопровождается увеличением количества митохондрий и т. д.
Размещение митохондрий в клетке различно: то они рассеяны равномерно, то образуют более или менее плотные скопления. Митохондрии обычно сосредоточиваются в местах, где в данный момент особенно интенсивно совершаются окислительно-восстановительные процессы. Так, в секреторных клетках митохондрии расположены у базального полюса, во всасывающих — у апикального полюса (наружного), то есть в местах, где наиболее активно протекают биологические процессы.
1-наружная мембрана; 2 — внутренняя мембрана; 3-
митохондриалышй матрикс; 4 — гранулы, находящиеся в
матриксе; 5— митохондриальные кристы; 6 — Fi-частнцы;
7 — пространство между двумя мембранами.

митохондриалышй матрикс

Свойства и функции митохондрий. Митохондрии очень лабильны. Форма, положение и количество их изменяются по мере старения клетки и в связи с дифференцировкой клеток. Так, в клетках печени зародыша свиньи они вначале имеют вид зерен, а в клетках более зрелых зародышей — форму длинных нитей. В сперматогониях крысы митохондрии имеют форму палочек, а в спермиях они сливаются друг с другом, образуя длинные нити. Митохондрии очень чувствительны к воздействиям среды. Например, под действием ионизирующей радиации, высокой температуры, некоторых лекарственных и гормональных препаратов гребешки могут разрушаться. При полном голодании в клетках печени палочковидные митохондрии округляются, набухают и распадаются. При помощи замедленной киносъемки живых клеток установлено, что митохондрии способны активно передвигаться по клетке.
В течение жизни клетки происходит неоднократное обновление митохондрий. Восстанавливаются они: 1) делением имеющихся в клет-

Пластинчатый комплекс

Рис. 11. Пластинчатый комплекс (/):
а — в клетках печени эмбриона свиньи; б — в клетках печени взрослой свиньи; в — в клетках спинномозгового ганглия кошки; г — в клетках экзокринной части поджелудочной железы аксолотля; 2 — гранулы секрета; 3 — ядро.
бранных структур клетки (прежде всего цитоплазматической сети и карио-леммы). Последний способ „ играет большую роль в пополнении клеток митохондриями. В цитоплазме вначале возникают микротельца, из которых развиваются митохондрии.
Функция митохондрий определяется ферментами, которые размещаются главным образом на гребнях. Благодаря системе ферментов митохондрии являются основными центрами преобразования энергии питательных веществ в форму, доступную для использования ее клеткой. В процессе дыхания при участии системы окислительных ферментов митохондрий из окисляемых веществ пищи постепенно освобождается энергия с образованием конечных продуктов окисления (СО2 и Н2О). Около 65% освобожденной энергии вовлекается в фосфорилирование. В процессе его образуется АТФ. Это ,вещество также при участии ферментов митохондрий легко распадается в местах потребления энергии, причем образуется свободная энергия, которая используется на выполнение механической, химической, электрохимической и осмотической работ. Поэтому митохондрии образно называют «силовыми станциями» клетки.
Кроме того, митохондрии осуществляют транспорт воды (в клетках мочевых канальцев почек), связывают большое количество кальция и фосфора, а также участвуют в синтезе стероидных веществ и собственных белков.
Пластинчатый комплекс (комплекс Гольджи) открыт в 1898 г. итальянским анатомом Гольджи.Его обнаруживают во всех клетках животного организма.
Внешний вид комплекса при наблюдении в световой микроскоп в разных клетках различен: то он имеет вид ажурной сеточки, то представлен массой коротких извитых ниточек, отдельных шариков или лепешек.

Форма его может изменяться в связи с возрастом и функциональным состоянием клетки (рис. 11).

Строение рибосомы

Внутреннее строение. Изучение при помощи электронного микроскопа показало, что строение этой органеллы очень сложное и отличается от структуры других компонентов клетки. В состав пластинчатого комплекса входят три основных компонента: цистерны, вакуоли и пузырьки (рис. 12).

Цис Рис. 15. Строение рибосомы.

Функция цитоплазматической сети сводится к следующему:

1) увеличивает поверхность соприкосновения клетки с окружающей средой;

2) образует огромную поверхность, где одновременно протекают многие химические реакции в малом объеме и в определенной последовательности;

3) представляет coбой магистральную систему, по которой поступают в клетку и выделяются из нее различные вещества;

4) Через мембраны осуществляется пассивный и активый перенос веществ;

5) незернистая цитоплазма-веская сеть участвует в синтезе углеводов и стероидных веществ (сальные и потовые железы, надпочечники и др.), а зернистая, точнее ее рибосомы, в синтезе белка;
6) мембраны зернистой цитоплазматической сети изолируют от окружающей цитоплазмы синтезируемые белки—ферменты, тем самым предохраняют клетку от разрушения.
Рибосомы — небольшие электронно-плотные тельца, диаметром 150—200 А. Форма у них в основном округлая. Построены они из двух частей (субъединиц) —большой и малой, связанных в комплекс, между которыми имеется разделительный желобок. Большая субъединица куполообразной формы, а малая образует как бы ее «шапочку» (рис, 15).
В состав рибосомы примерно в одинаковом количестве входят РНК и белок, образующие соединение, называемое рибонуклеопротеидом* РНК содержится преимущественно по периферии, а белки внутри субъединицы, где они связаны с РНК. Кроме того, в рибосомах найден ряд ферментов, В быстро растущих клетках рибосомы составляют 25—30% всей клеточной массы. Располагаются рибосомы на поверхности зернистой цитоплазматической сети беспорядочно/ рядами, спиралеобразно или группами, а также прикрепляются к кариолемме и свободно лежат в гиалоплазме. Группы из 5—70 и более рибосом называют полирибосомами (полисомами). Образуются рибосомы при участии ядрышка в ядре, а возможно, и в цитоплазме. Функцию рибосом в настоящее время связывают с синтезом белков клетки. При этом полагают, что структурные белки самой клетки синтезируются свободными рибосомами, а белки иного назначения («на экспорт») — рибосомами зернистой цитоплазматической сети. Роль рибосом и расположенной на них информационной РНК состоит в упорядочении расположения активизированных аминокислот в определенной последовательности для синтеза данного белка.
Лизосомы представляют собой пузырьковидные образования, ограниченные мембраной и содержащие около 30 различных ферментов, действующих в кислой среде. Эти ферменты способны переваривать белки, углеводы и нуклеиновые кислоты. Щелочные ферменты, которые тоже участвуют в процессе переваривания, в лизосомах отсутствуют. Возможно, что в одних случаях они обеспечивают переваривание поступивших в клетку веществ, в других — переваривание устаревших частей самой клетки. Полагают, что при гибели клетки мембрана лизосом разрушается и под влиянием свободных ферментов происходит самопереваривание клетки — автолиз.
Специальные органеллы — высокодифференцированные цитоплаз-матические структуры, занимающие особое место в животном организме и выполняющие определенную функцию. Эти органеллы специфичны для каждого вида клеток тканей. Поэтому их строение и значение различно. К ним относятся все фибриллярные структуры. В частности, тонофибриллы

Последовательные этапы формирования жировых капель в клетках эпителия кишечника

РИС. 16. Последовательные этапы формирования жировых капель
в клетках эпителия кишечника: 1 — пластинчатый комплекс; 2 — жировые капли; 3 — ядра.
встречаются в клетках покровных тканей млекопитающих и выполняют опорную функцию, в мышечных клетках эти образования представлены миофибриллами, в нервных клетках — нейрофибриллами, которые проходят в теле и отростках нервных клеток.
Включения в отличие от органелл — необязательная составная часть клетки. Одни из них появляются лишь в стареющих клетках, другие — в периоды хорошего питания и исчезают в период голодания, третьи — возникнув в клетке, через некоторое время выводятся из нее и т. д. Включения бывают жидкими, нередко образующими значительные капли—’ вакуоли, а также твердыми, в виде зернышек — гранул. По химической природе они очень разнообразны. Физиологически включения объединяют в определенные группы: трофические включения, секреты и инкреты, пигменты, экскреты и др.
Трофические включения (trophe — пища) — наиболее значительная группа, это запасные питательные вещества, за счет которых клетки живут и строят свое тело. Однако они имеют значение не только для данной клетки, но и для других клеток и тканей организма. Среди трофических включений особенно важную роль играют жиры и углеводы. В виде жира запасный питательный материал откладывается в основном в клетках жировой ткани. Внешний вид этих клеток сильно изменяется в зависимости от степени отложения жира. Последний в цитоплазме появляется в виде мелких капелек, затем они увеличиваются и сливаются в одну огромную каплю, занимающую центральное положение в клетке, цитоплазма и ядро при этом оттесняются к периферии (рис. 16). Трофические включения в виде жира характерны также для эпителиальных клеток кишечника и др. При голодании животного запасной жир расходуется прежде всего. Включения типа углеводов очень распространены в клетках растений (крахмал и сахар). В организме животных углеводы отлагаются в форме гликогена (животный крахмал). Особенно богаты им клетки печени и мышечная ткань. Белки в виде запасных питательных веществ у животных встречаются очень редко. Их находят в клетках печени в виде разнообразной формы и величины зернышек и в женских половых клетках в виде желточных зерен. Некоторые витамины находятся в клетке в виде микроскопически видимых включений.
Пигментные включения придают клеткам и тканям определенную окраску. В клетках у млекопитающих особенно распространены пигменты —меланины, обусловливающие черную и коричневую окраску, липохромы, имеющие желтую или красную окраску, и др. Клетки с большим количеством этих включений называют пигментными. Они разбросаны поодиночке в отдельных местах организма или, скопляясь в больших количествах, образуют пигментную ткань. Иногда пигментные включения появляются в нервных клетках.
Секреты и инкреты — включения многих железистых клеток. Секреты —это слюна, желчь и т. д. К инкретам относят физиологически активные вещества —гормоны, выделяемые органами внутренней секреции: щитовидной и зобной железами, надпочечниками, гипофизом и др. Одни гормоны влияют на рост организма, другие — на обмен веществ, третьи — на работу половых желез и т. д.
Экскреты — конечные продукты жизнедеятельности клеток. Они обычно выводятся из клетки, но могут иногда задерживаться в ней довольно длительное время.