ЭПИТЕЛИАЛЬНАЯ ТКАНЬ: Эпителиальная ткань — эпителий является покровной тканью.

Эпителиальная ткань — эпителий является покровной тканью.
Развивается эпителий из всех трех зародышевых листков. Из эк-тодермы формируется эпителий кожи, дыхательных путей, переднего и заднего отделов пищеварительной трубки, мочевыводящих протоков и эпителий желез, относящихся к этим отделам. Энтодермального происхождения эпителий большей частью пищеварительной трубки и всех желез пищеварительного аппарата. Мезодермальный эпителий входит в состав серозных оболочек, покрывая органы снаружи, образует внутреннюю выстилку грудной, околосердечной и брюшной полостей (мезотелий); к нему относятся также фолликулярные клетки половых желез и эпителий матки.
Функция эпителия крайне разносторонняя. Эпителий защищает глубжележащие ткани от неблагоприятных воздействий внешней среды и от проникновения микроорганизмов. Защитную роль играет в отношении всего организма не только сам эпителий, но и ряд его производных — волосяной покров, роговой башмак копыта, когти и др. Через эпителиальную ткань осуществляются начальные и конечные этапы обмена веществ между внешней средой и организмом, то есть функции внешнего обмена. Из внешней среды внутрь организма через эпителий поступают питательные вещества (желудок, кишечник), кислород (легкие) и выводятся продукты жизнедеятельности организма — вода, моча (кожные железы, почки).
Клетки некоторых видов эпителия обладают секреторной функцией, они вырабатывают специфические вещества — секреты, необходимые для нормальной жизнедеятельности всего организма (слюну, соки пищеварительных желез и др.), инкреты и гормоны (тироксин и др.). Эпителиальные клетки, секрет которых выделяется в систему трубок, собирающих этот секрет, образуют железы внешней секреции. Если продукт железистых клеток поступает непосредственно в кровяное русло, то железы, образуемые таким эпителием, называются железами внутренней секреции.
Клетки эпителия характеризуются хорошо выраженной регенеративной способностью. Это свойство неразрывно связано с пограничным расположением, с функцией защиты, так как контакт с неблагоприятными факторами внешней среды приводит к частой гибели клеток, и способность эпителия быстро восстанавливать свою целостность необходима для сохранения жизни всего организма. Однако рост, обновление и регенерацию эпителия обеспечивает небольшая часть клеток, митотическая деятельность которых выражена наиболее ярко, — это так называемые камбиальные клетки, обнаруживаемые радиоавтографическим методом.
Общие принципы строения эпителия. Морфология эпителия неразрывно связана с его функциональными особенностями и пограничным расположением. Эпителий состоит из клеток, плотно прилегающих друг к другу. В единый пласт клетки соединяются с помощью десмосом или цитоплазма-тических выростов, проникающих в углубления соседних клеток «по типу замка». В эпителии слизистых оболочек, кроме того, боковые части клеток у апикального полюса плотно прилегают друг к другу, образуя «зону слия ния» или «закупорки». Эта структура в виде непрерывного ободка обхватывает каждую клетку, увеличивая механическую прочность эпителиального пласта и осуществляя барьерную функцию. Между клетками просматриваются очень незначительные межклеточные пространства, заполненные тканевой жидкостью, через которую осуществляется обмен веществ.
Пласт эпителия резко отделен от глубжележащей соединительной ткани базалъной мембраной. Она состоит из электронно-прозрачного слоя, находящегося непосредственно под клеточной оболочкой (именно он обеспечивает прочное соединение эпителия с соединительной тканью) и электронно-плотного слоя, содержащего белки и мукополисахариды. Базальная мембрана развивается за счет эпителия и соединительной ткани, она препятствует врастанию клеток эпителия в соединительную ткань; через мембрану совершается обмен веществ между эпителием и остальными тканями организма.
Особенностью строения клеток однослойного эпителия является то, что они обладают физиологической и морфологической полярностью. Это связано с тем, что клетки эпителия одним своим концом (апикальный полюс) непосредственно соприкасаются с внешней средой, тогда как другой их конец (базальный полюс) соприкасается с внутренней средой организма.

Полярность клеток эпителия проявляется в зональном расположении морфологических элементов клетки. Только на апикальном полюсе находятся различные защитные образования в виде кутикул, ресничек или аппарата, облегчающего проникновение веществ (каемки, микроворсинки и др.). Вблизи этого полюса в цитоплазме клеток помещается пластинчатый комплекс, глубже него — зернистая цитоплазматическая сеть и ядро. Митохондрии могут находиться или под ядром, или над ним. Базальная мембрана связана только с базальным полюсом. В многослойном эпителии полярность проявляется в различии функции и строении отдельных слоев клеток. Органеллы не во всех видах эпителия развиты одинаково. Например, в железистом эпителии сильно развиты пластинчатый комплекс и зернистая цитоплазматическая сеть, которые ответственны за выработку секретов и инкретов.
Таким образом, для эпителия характерно:

1) пограничное расположение;

2) образование ткани только из клеток, которые, тесно прилегая друг к другу, образуют сплошной пласт;

3) физиологическая и морфологическая полярность;

4) резкая обособленность от глубжележащей соединительной ткани при помощи базальной мембраны.
Связь эпителия с организмом осуществляется через сосудистую и нервную системы. Кровеносные сосуды непосредственно в эпителий не проникают, поэтому обмен веществ между их содержимым и клетками осуществляется диффузно через тканевую жидкость. Иннервируется эпителий многочисленными чувствительными нервными окончаниями, благодаря которым эпителий воспринимает раздражения среды и передает возникшие возбуждения в центральную нервную систему.
Классификация эпителия. По морфологическим признакам (количеству слоев и форме клеток) все многообразие эпителия классифицируется следующим образом:

Различные виды эпителия

Рис. 44. Различные виды эпителия:
/ — однослойный плоский (а — общий вид его, б — вид в разрезе); 2 — однослойный кубический; 3 — однослойный цилиндрический; 4 — однослойный цилиндрический мерцательный; 5 — многорядный мерцательный; 6 — многослойный плоский; 7 — переходный эпителий.

Однослойный эпителий состоит из одного слоя клеток, каждая из которых своим базаль-ным полюсом расположена на базальной мембране (рис. 44). Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки более или менее одинакового размера и формы, а их ядра лежат на одном уровне, составляя один ряд. Многорядный эпителий слагается из клеток различной формы и величины, поэтому ядра соседних клеток лежат на разных уровнях и составляют несколько рядов. Однако каждая клетка своим базальным концом достигает базальной мембраны, но до наружной поверхности доходят апикальные концы не всех клеток.
Однорядный плоский эпителий состоит из бчень низких клеток, несколько утолщенных в месте, где находится ядро (1). На апикальной поверхности клетки часто несут

рисунок

микроворсинки, способные к захвату инородных частиц. Такой эпителий имеется, например, в серозных оболочках, выстилающих целом (мезотелий), в стенках альвеол легких и др. Однослойный кубический эпителий (2) имеет более высокие клетки, ширина их почти равна высоте. Такой эпителий встречается в мочевых канальцах, в выводных протоках многих желез. Однослойный призматический (цилиндрический) эпителий (3) состоит из высоких, но относительно узких клеток многогранной формы. Такой эпителий в различных органах имеет ряд особенностей строения, связанных с их функцией (см. эпителий желудка и эпителий кишечника). К типу однослойного эпителия относится также мерцательный эпителий (4, 5). Он может быть однорядным, но чаще многорядный (см. рис. 231). Такой эпителий находится в носовой полости, в трахее и в бронхах. Он состоит из трех видов клеток: базальных, мерцательных и бокаловидных. Базальные клетки являются камбиальными элементами. Они мелки и на разрезе имеют вид треугольников. Широкое основание их обращено к базальной мембране, а вершина не доходит до поверхности эпителия. Мерцательные клетки тоже имеют конусовидную форму, но до базальной мембраны доходит их узкая часть, тогда как расширенная выходит на поверхность эпителия и несет на себе около 300 упругих мерцательных ресничек, Каждая из них представляет собой вырост цитоплазмы с девятью парными нитями по окружности и двумя осевыми нитями в центре (рис.

45). Последние определяют направление изгиба всей реснички. На базальном конце каждой реснички, погруженном в цитоплазму, имеется утолщение —базальное тельце. В его образовании принимают участие девять парных периферических нитей реснички. По строению базальйое тельце напоминает центросому. Реснички двигаются в определенном ритме. Движения ресничек соседних клеток строго согласованы. Поэтому поверхность мерцательного
Рис. 46. Многослойный плоский эпителий
роговицы глаза: 1 — плоские клетки поверхностного слоя; 2 — слой шиповатых клеток; 3 — клетки росткового слоя; 4 — базальная мембрана; 5 — изолированная шиповатая клетка с шипиками (Ш) на ней в увеличенном виде.
эпителия напоминает поле ржи, по которому под влиянием ветра пробегает одна волна за другой. Волнообразные движения ресничек способствуют изгнанию инородных частиц, попадающих на поверхность эпителия. Кроме того, в мерцательном эпителии обычно находятся бокаловидные клетки, которые своим секретом увлажняют поверхность эпителия.
Многослойный эпителий очень распространен в организме. Состоит из нескольких слоев клеток, лежащих друг над другом. Он покрывает поверхность кожи, выстилает полость рта, преджелудки жвачных и др., то есть находится там, где могут быть значительные механические воздействия.
Существует три вида многослойного эпителия: многослойный плоский неороговевающий, многослойный плоский ороговевающий и многослойный переходный.
Многослойный плоский неороговевающий эпителий (рис. 46) выстилает ротовую полость, пищевод, роговицу глаза. В нем различают три слоя клеток.
Самые глубокие, покоящиеся на базальной мембране, — высокие, призматические, образуют базальный слой, так как клетки эти наиболее жизнеспособны, в них чаще всего наблюдаются митозы и среди них находятся стволовые клетки. Вновь образующиеся здесь клетки оттесняют вышележащие к поверхности эпителия, при этом клетки становятся многоугольными и уплощаются. Для нескольких слоев многоугольных клеток, лежащих выше росткового слоя, характерно наличие отростков в форме шипиков —шиповатые клетки. В шиповатом слое митозы наблюдаются редко. В цитоплазме базальных и шиповатых клеток располагаются тонофибриллы в виде тонких нитей. Будучи весьма плотными, тонофибриллы повышают устойчивость клеток к механическим воздействиям. Верхние слои эпителия образованы плоскими клетками. Заканчивая свой жизненный цикл, они отмирают и постепенно отпадают с поверхности эпителия.
Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует эпидермис кожи. В нем различают, кроме базального и шиповатого слоев (объединяемого в один ростковый слой), еще два или три слоя: зернистый, блестящий (на безволосистой части кожи) и роговой. Ороговение развивается постепенно. Вначале в шиповатых клетках появляются лишь отдельные зерна кератогиалина. Затем зерна клеток, лежащих ближе к поверхности, сливаются
в общую блестящую массу. Далее в массе ороговевших клеток образуются полости, наполненные жиром или воздухом. Такие клетки уже мертвы. За счет них образуется самый поверхностный, весьма значительной толщины слой кожи. У животных с густой шерстью, например у овец, ороговение покровного эпителия незначительно, а число слоев клеток не превышает трех-четырех.
Переходный эпителий выстилает пути, отводящие мочу, начиная от почечных чашечек до мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. Вид его в спавшемся и в растянутом мочой органе различен, что и дало повод назвать его переходным (рис. 44—7). Особенно хорошо развит этот эпителий в мочевом пузыре.